If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Если вы используете веб-фильтр, пожалуйста, убедитесь, что домены *.kastatic.org и *.kasandbox.org разблокированы.

Основное содержание

Course: Биология > Модуль 9

Урок 3: Гликолиз
Естественные науки
Биология
Клеточное дыхание
Гликолиз
© 2024 Khan AcademyУсловия использования материалов сайтаПолитика конфиденциальностиCookie Notice

Гликолиз

Классная комната Google
Гликолиз — это первый этап расщепления глюкозы и получения энергии для клеточного метаболизма. Он состоит из фазы с потреблением энергии, за которой следует фаза с выделением энергии.

Введение

Предположим, что мы дали вам одну молекулу глюкозы и одну молекулу глюкозы дали Lactobacillus acidophilus - дружественной бактерии, которая превращает молоко в йогурт. Что бы вы и эта бактерия сделали с вашими молекулами глюкозы?
В целом, метаболизм глюкозы в вашей клетке будет сильно отличаться от метаболизма у бактерии Lactobacillus acidophilus, подробнее это сравнение рассмотрено в статье о брожении. Однако, первые стадии процесса будут в обоих случаях схожи: и вам, и этой бактерии потребуется разделить молекулу глюкозы на две части, подвергнув ее гликолизу 1.

Что такое гликолиз?

Гликолиз — это последовательность реакций, извлекающих энергию из молекулы глюкозы, расщепляя её на две 3-углеродные молекулы под названием «пируват». Гликолиз — это очень древний метаболический путь, то есть он появился много лет назад и до сих пор встречается у большинства современных живых организмов2,3.
У организмов, у которых есть клеточное дыхание, гликолиз — первый этап этого процесса. Однако гликолиз не требует наличия кислорода, поэтому у многих анаэробных организмов (то есть тех, которым для жизнедеятельности не нужен кислород), также встречается этот процесс.

Основные принципы гликолиза

Гликолиз состоит из десяти стадий, и если вам интересно (или если вы изучаете биохимию достаточно глубоко), вам, возможно, захочется изучить подробно каждую из них. Но, возможно, вам будет достаточно обзора самых интересных моментов гликолиза, ключевых его стадий и принципов, без скрупулёзного отслеживания судьбы каждого отдельно взятого атома. В таком случае, начнём с упрощённого обзора этого механизма.
Гликолиз протекает в цитозоле клетки. Его можно разбить на два основных этапа: с поглощением энергии (на иллюстрации ниже это всё, что находится выше пунктирной линии) и с выделением энергии (ниже пунктирной линии).
  • Этап с поглощением энергии.. На этом этапе исходная молекула глюкозы перестраивается, и к ней присоединяются две фосфатные группы. Эти фосфатные группы делают получившееся соединение (теперь он называется «фруктозо-1,6-бисфосфат») нестабильным, поэтому оно расщепляется пополам с образованием двух 3-углеродных молекул с одной фосфатной группой у каждой. Поскольку фосфатные группы берутся из АТФ, поэтому на этом этапе используются две молекулы АТФ
Упрощённая схема гликолиза.
Этап с поглощением энергии. Сначала глюкоза в процессе нескольких реакций преобразуется в фруктозо-1,6-бисфосфат, при этом используются две молекулы АТФ. Затем, нестабильный фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется, образуя две трехуглеродные молекулы, называемые ДГАФ и глицеральдегид-3-фосфат. Глицеральдегид-3-фосфат может перейти на следующие этапы, а ДГАФ может быть легко превращен в глицеральдегид-3-фосфат.
Этап с выделением энергии. В результате нескольких последовательных реакций образуются одна молекула НАДН и две молекулы АТФ, а молекула глицеральдегид-3-фосфата преобразуется в молекулу пирувата. Для каждой молекулы глюкозы этот этап повторяется дважды, поскольку глюкоза расщепляется на две 3-углеродные молекулы, каждая из которых пройдет последние этапы цикла.
В результате такого расщепления нестабильной молекулы образуются две разные 3-углеродные молекулы. Только одна их них - глицеральдегид-3-фосфат - может перейти на следующую стадию. Однако «ненужный» продукт ДГАФ , может быть легко преобразован в полезный, так что оба сахара участвуют в механизме до конца.
  • Этап с выделением энергии. На этом этапе каждая 3-углеродная молекула вступает в реакцию и, в конце концов, преобразуется в другую 3-углеродную молекулу — пируват. В процессе этого этапа образуются две молекулы АТФ и одна молекула НАДH. Поскольку этот этап повторяется дважды, по одному разу на каждую из двух 3-углеродных молекул, в результате образуются четыре молекулы АТФ и две молекулы НАДH.
    Каждая реакция гликолиза катализируется собственным ферментом. Основной фермент, участвующий в регуляции гликолиза — фосфофруктокиназа, он катализирует образование нестабильной двухфосфатной молекулы — фруктозо-1,6-бисфосфата4. Фосфофруктокиназа ускоряет или замедляет процесс гликолиза в зависимости от энергетической потребности клетки.
Таким образом, в результате гликолиза одна 6-углеродная молекула глюкозы превращается в две 3-углеродные молекулы пирувата. В качестве побочных продуктов образуются две молекулы АТФ (4 молекулы АТФ синтезируются − 2 молекулы АТФ используются) и две молекулы НАДH.

Подробно об этапе с поглощением энергии

Мы уже разобрали общие принципы первого этапа гликолиза. Две молекулы ATФ используются для образования нестабильной молекулы с двумя фосфатными группами, которая затем расщепляется с образованием двух 3-углеродных молекул, изомерных друг друга.
Далее мы рассмотрим отдельные стадии более подробно. Каждая стадия катализируется своим специфическим ферментом, название которого подписано под стрелкой реакции на схеме ниже.
Стадия 1. Фосфатная группа переносится с молекулы ATФ в глюкозу, образуя глюкозо-6-фосфат. Глюкозо-6-фосфат — более реакционноспособная (или активная) молекула, чем глюкоза, а наличие фосфатной группы не даёт ей покинуть клетку, поскольку фосфат не способен пройти сквозь мембрану.
Стадия 2. Глюкозо-6-фосфат преобразуется в изомер — фруктозо-6-фосфат.
Стадия 3. Фосфатная группа с молекулы АТФ переносится на фруктозо-6-фосфат с образованием фруктозо-1,6-бисфосфата. Эта стадия катализируется ферментом фосфофруктокиназой, которая может ускорять или замедлять скорость гликолиза
Стадия 4. Фруктозо-1,6,-бисфосфат расщепляется на две 3-углеродные молекулы: дигидроксиацетонфосфат (ДГАФ) и глицеральдегид-3-фосфат. Эти молекулы являются изомерами, но лишь одна из них — глицеральдегид-3-фосфат — может непосредственно перейти на следующие стадии гликолиза.
Стадия 5. ДГАФ преобразуется в глицеральдегид-3-фосфат. Эти две молекулы находятся в равновесии, но их равновесие, указанное на схеме выше, очень сильно «сдвигается» вниз по мере дальнейшего использования глицеральдегид-3-фосфата. Таким образом, весь ДГАФ преобразуется в глицеральдегид-3-фосфат.

Подробно об этапе с выделением энергии

Во второй части гликолиза 3-углеродные молекулы, образовавшиеся на первом этапе, проходят через несколько реакций, превращаясь в итоге в пируват. На этом этапе образуются четыре молекулы АТФ и две молекулы НАДH
Рассмотрим более подробно эти реакции. Реакции, показанные ниже, происходят дважды для каждой молекулы глюкозы, поскольку глюкоза расщепляется на две 3-углеродные молекулы, каждая из которых, в конечном итоге, будет проходить через этот механизм.
Подробное описание стадий второго этапа гликолиза. Все эти реакции будут проходить дважды c одной молекулой глюкозы.
  1. Глицеральдегид-3-фосфат превращается в 1,3-бисфосфоглицерат. Это окислительно-восстановительная реакция, в которой НАД+ преобразуется в НАДH и высвобождается ион H+. Неорганический фосфат также является реагентом в этой реакции, которая катализируется глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой.
  2. 1,3-бисфосфоглицерат преобразуется в 3-фосфоглицерат при участии фосфоглицераткиназы. На этом этапе также АДФ преобразуется в АТФ.
  3. 3-фосфоглицерат преобразуется в 2-фосфоглицерат при участии фосфоглицератмутазы.
  4. 2-фосфоглицерат преобразуется в фосфоенолпируват (ФЕП) при участии фермента енолазы. В результате этой реакции образуется молекула воды.
  5. Фосфоенолпируват (ФЕП) преобразуется в пируват при участии пируваткиназы. В этой реакции АДФ превращается в АТФ.
Оригинал изображения взят из "Гликолиз: Рисунок 2," by OpenStax College, Biology (CC BY 3,0).
Стадия 6. Одновременно протекают две реакции. 1) Окисляется глицеральдегид-3-фосфат — одна из 3-углеродных молекул, образовавшихся на первом этапе. 2) НАД+ восстанавливается до НАДH и H+. Эта стадия является экзергонической, в её процессе высвобождается энергия, которая затем используется для фосфорилирования молекулы с образованием 1,3-бисфосфоглицерата.
Стадия 7. 1,3-бисфосфоглицерат отдаёт одну из фосфатных групп молекуле АДФ с образованием молекулы АТФ, превращаясь при этом в 3-фосфоглицерат.
Стадия 8. 3-фосфоглицерат превращается в его изомер, 2-фосфоглицерат.
Стадия 9. 2-фосфоглицерат теряет молекулу воды, превращаясь в фосфоенолпируват (ФЕП). ФЕП — нестабильная молекула, способная терять свою фосфатную группу на последнем этапе гликолиза.
Стадия 10. ФЕП с легко отдает свою фосфатную группу молекуле АДФ, в результате чего образуется вторая молекула АТФ. Потеряв фосфатную группу, ФЕП превращается в пируват — конечный продукт гликолиза.

Что происходит с пируватом и НАДH?

После гликолиза у нас остаются две молекулы АТФ, две молекулы НАДH и две молекулы пирувата. При наличии кислорода пируват дальше расщепляется (окисляется) в процессе клеточного дыхания до углекислого газа с образованием большого количества молекул АТФ. Вы можете подробнее узнать об этом из наших статей и видеоматериалов, посвященных окислению пирувата, циклу трикарбоновых кислот и окислительному фосфорилированию.
Что происходит с НАДH? Эта молекула не может просто так накапливаться в клетке. Это связано с тем, что в клетках содержится определённое количество молекул НАД+, которые переходят из окисленного состояния (НАД+) в восстановленное (НАДH) и обратно:
НАД+ + 2e− + 2H+ ⇌ НАДH +  H+
Для некоторых реакций гликолиза требуются НАД+, чтобы принять электроны. Если молекул НАД+ нет (потому что они все преобразовались в вид НАДH), тогда эти реакции не смогут запуститься, и весь процесс гликолиза остановится. А значит, чтобы гликолиз протекал и дальше, всем клеткам нужен способ вернуть НАДH к форме НАД+.
Есть два основных способа, как это можно устроить. При наличии кислорода НАДH может отдавать свои электроны в электрон-транспортную цепь, возвращаясь в форму НАД+, пригодную для использования в гликолизе. В качестве бонуса при этом образуются ещё несколько молекул АТФ.
При отсутствии кислорода клетки могут использовать другие, более простые механизмы восстановления НАД+. В этом случае НАДH отдаёт свои электроны молекуле-акцептору. В результате такой реакции АТФ не образуется, зато появляется необходимый для продолжения гликолиза НАД+. Этот процесс называется брожением, вы можете узнать о нём побольше в наших видеороликах о брожении.
Брожение — это основная метаболическая стратегия для большинства бактерий, включая ранее упомянутую, — Lactobacillus acidophilus1. Даже некоторые клетки нашего тела, например, эритроциты – красные кровяные клетки, используют брожение, для создания АТФ

Хотите присоединиться к обсуждению?

Войти
Пока нет ни одной записи.
Знаете английский? Нажмите здесь, чтобы увидеть обсуждение, которое происходит на английской версии сайта.