Основное содержание
Биология
Гликолиз
Гликолиз — это первый этап расщепления глюкозы и получения энергии для клеточного метаболизма. Он состоит из фазы с потреблением энергии, за которой следует фаза с выделением энергии.
Введение
Предположим, что мы дали вам одну молекулу глюкозы и одну молекулу глюкозы дали Lactobacillus acidophilus - дружественной бактерии, которая превращает молоко в йогурт. Что бы вы и эта бактерия сделали с вашими молекулами глюкозы?
В целом, метаболизм глюкозы в вашей клетке будет сильно отличаться от метаболизма у бактерии Lactobacillus acidophilus, подробнее это сравнение рассмотрено в статье о брожении. Однако, первые стадии процесса будут в обоих случаях схожи: и вам, и этой бактерии потребуется разделить молекулу глюкозы на две части, подвергнув ее гликолизу start superscript, 1, end superscript.
Что такое гликолиз?
Гликолиз — это последовательность реакций, извлекающих энергию из молекулы глюкозы, расщепляя её на две 3-углеродные молекулы под названием «пируват». Гликолиз — это очень древний метаболический путь, то есть он появился много лет назад и до сих пор встречается у большинства современных живых организмовstart superscript, 2, comma, 3, end superscript.
У организмов, у которых есть клеточное дыхание, гликолиз — первый этап этого процесса. Однако гликолиз не требует наличия кислорода, поэтому у многих анаэробных организмов (то есть тех, которым для жизнедеятельности не нужен кислород), также встречается этот процесс.
Основные принципы гликолиза
Гликолиз состоит из десяти стадий, и если вам интересно (или если вы изучаете биохимию достаточно глубоко), вам, возможно, захочется изучить подробно каждую из них. Но, возможно, вам будет достаточно обзора самых интересных моментов гликолиза, ключевых его стадий и принципов, без скрупулёзного отслеживания судьбы каждого отдельно взятого атома. В таком случае, начнём с упрощённого обзора этого механизма.
Гликолиз протекает в цитозоле клетки. Его можно разбить на два основных этапа: с поглощением энергии (на иллюстрации ниже это всё, что находится выше пунктирной линии) и с выделением энергии (ниже пунктирной линии).
- Этап с поглощением энергии.. На этом этапе исходная молекула глюкозы перестраивается, и к ней присоединяются две фосфатные группы. Эти фосфатные группы делают получившееся соединение (теперь он называется «фруктозо-1,6-бисфосфат») нестабильным, поэтому оно расщепляется пополам с образованием двух 3-углеродных молекул с одной фосфатной группой у каждой. Поскольку фосфатные группы берутся из start text, А, Т, Ф, end text, поэтому на этом этапе используются две молекулы start text, А, Т, Ф, end text
В результате такого расщепления нестабильной молекулы образуются две разные 3-углеродные молекулы. Только одна их них - глицеральдегид-3-фосфат - может перейти на следующую стадию. Однако «ненужный» продукт start text, Д, Г, А, Ф, end text , может быть легко преобразован в полезный, так что оба сахара участвуют в механизме до конца.
- Этап с выделением энергии. На этом этапе каждая 3-углеродная молекула вступает в реакцию и, в конце концов, преобразуется в другую 3-углеродную молекулу — пируват. В процессе этого этапа образуются две молекулы start text, А, Т, Ф, end text и одна молекула start text, Н, А, Д, H, end text. Поскольку этот этап повторяется дважды, по одному разу на каждую из двух 3-углеродных молекул, в результате образуются четыре молекулы start text, А, Т, Ф, end text и две молекулы start text, Н, А, Д, H, end text.Каждая реакция гликолиза катализируется собственным ферментом. Основной фермент, участвующий в регуляции гликолиза — фосфофруктокиназа, он катализирует образование нестабильной двухфосфатной молекулы — фруктозо-1,6-бисфосфатаstart superscript, 4, end superscript. Фосфофруктокиназа ускоряет или замедляет процесс гликолиза в зависимости от энергетической потребности клетки.
Таким образом, в результате гликолиза одна 6-углеродная молекула глюкозы превращается в две 3-углеродные молекулы пирувата. В качестве побочных продуктов образуются две молекулы start text, А, Т, Ф, end text (4 молекулы start text, А, Т, Ф, end text синтезируются minus 2 молекулы start text, А, Т, Ф, end text используются) и две молекулы start text, Н, А, Д, H, end text.
Подробно об этапе с поглощением энергии
Мы уже разобрали общие принципы первого этапа гликолиза. Две молекулы start text, A, T, Ф, end text используются для образования нестабильной молекулы с двумя фосфатными группами, которая затем расщепляется с образованием двух 3-углеродных молекул, изомерных друг друга.
Далее мы рассмотрим отдельные стадии более подробно. Каждая стадия катализируется своим специфическим ферментом, название которого подписано под стрелкой реакции на схеме ниже.
Стадия 1. Фосфатная группа переносится с молекулы start text, A, T, Ф, end text в глюкозу, образуя глюкозо-6-фосфат. Глюкозо-6-фосфат — более реакционноспособная (или активная) молекула, чем глюкоза, а наличие фосфатной группы не даёт ей покинуть клетку, поскольку фосфат не способен пройти сквозь мембрану.
Стадия 2. Глюкозо-6-фосфат преобразуется в изомер — фруктозо-6-фосфат.
Стадия 3. Фосфатная группа с молекулы start text, А, Т, Ф, end text переносится на фруктозо-6-фосфат с образованием фруктозо-1,6-бисфосфата. Эта стадия катализируется ферментом фосфофруктокиназой, которая может ускорять или замедлять скорость гликолиза
Стадия 4. Фруктозо-1,6,-бисфосфат расщепляется на две 3-углеродные молекулы: дигидроксиацетонфосфат (start text, Д, Г, А, Ф, end text) и глицеральдегид-3-фосфат. Эти молекулы являются изомерами, но лишь одна из них — глицеральдегид-3-фосфат — может непосредственно перейти на следующие стадии гликолиза.
Стадия 5. start text, Д, Г, А, Ф, end text преобразуется в глицеральдегид-3-фосфат. Эти две молекулы находятся в равновесии, но их равновесие, указанное на схеме выше, очень сильно «сдвигается» вниз по мере дальнейшего использования глицеральдегид-3-фосфата. Таким образом, весь start text, Д, Г, А, Ф, end text преобразуется в глицеральдегид-3-фосфат.
Подробно об этапе с выделением энергии
Во второй части гликолиза 3-углеродные молекулы, образовавшиеся на первом этапе, проходят через несколько реакций, превращаясь в итоге в пируват. На этом этапе образуются четыре молекулы start text, А, Т, Ф, end text и две молекулы start text, Н, А, Д, H, end text
Рассмотрим более подробно эти реакции. Реакции, показанные ниже, происходят дважды для каждой молекулы глюкозы, поскольку глюкоза расщепляется на две 3-углеродные молекулы, каждая из которых, в конечном итоге, будет проходить через этот механизм.
Стадия 6. Одновременно протекают две реакции. 1) Окисляется глицеральдегид-3-фосфат — одна из 3-углеродных молекул, образовавшихся на первом этапе. 2) start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript восстанавливается до start text, Н, А, Д, H, end text и start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript. Эта стадия является экзергонической, в её процессе высвобождается энергия, которая затем используется для фосфорилирования молекулы с образованием 1,3-бисфосфоглицерата.
Стадия 7. 1,3-бисфосфоглицерат отдаёт одну из фосфатных групп молекуле start text, А, Д, Ф, end text с образованием молекулы start text, А, Т, Ф, end text, превращаясь при этом в 3-фосфоглицерат.
Стадия 8. 3-фосфоглицерат превращается в его изомер, 2-фосфоглицерат.
Стадия 9. 2-фосфоглицерат теряет молекулу воды, превращаясь в фосфоенолпируват (start text, Ф, Е, П, end text). start text, Ф, Е, П, end text — нестабильная молекула, способная терять свою фосфатную группу на последнем этапе гликолиза.
Стадия 10. start text, Ф, Е, П, end text с легко отдает свою фосфатную группу молекуле start text, А, Д, Ф, end text, в результате чего образуется вторая молекула start text, А, Т, Ф, end text. Потеряв фосфатную группу, start text, Ф, Е, П, end text превращается в пируват — конечный продукт гликолиза.
Что происходит с пируватом и start text, Н, А, Д, H, end text?
После гликолиза у нас остаются две молекулы start text, А, Т, Ф, end text, две молекулы start text, Н, А, Д, H, end text и две молекулы пирувата. При наличии кислорода пируват дальше расщепляется (окисляется) в процессе клеточного дыхания до углекислого газа с образованием большого количества молекул start text, А, Т, Ф, end text. Вы можете подробнее узнать об этом из наших статей и видеоматериалов, посвященных окислению пирувата, циклу трикарбоновых кислот и окислительному фосфорилированию.
Что происходит с start text, Н, А, Д, H, end text? Эта молекула не может просто так накапливаться в клетке. Это связано с тем, что в клетках содержится определённое количество молекул start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript, которые переходят из окисленного состояния (start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript) в восстановленное (start text, Н, А, Д, H, end text) и обратно:
start text, start color #6495ed, Н, А, Д, end color #6495ed, end text, start superscript, plus, end superscript plus 2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript plus 2, start text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript \rightleftharpoons start text, start color #6495ed, Н, А, Д, end color #6495ed, end textstart text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text plus start text, space, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript
Для некоторых реакций гликолиза требуются start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript, чтобы принять электроны. Если молекул start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript нет (потому что они все преобразовались в вид start text, Н, А, Д, H, end text), тогда эти реакции не смогут запуститься, и весь процесс гликолиза остановится. А значит, чтобы гликолиз протекал и дальше, всем клеткам нужен способ вернуть start text, Н, А, Д, H, end text к форме start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript.
Есть два основных способа, как это можно устроить. При наличии кислорода start text, Н, А, Д, H, end text может отдавать свои электроны в электрон-транспортную цепь, возвращаясь в форму start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript, пригодную для использования в гликолизе. В качестве бонуса при этом образуются ещё несколько молекул start text, А, Т, Ф, end text.
При отсутствии кислорода клетки могут использовать другие, более простые механизмы восстановления start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript. В этом случае start text, Н, А, Д, H, end text отдаёт свои электроны молекуле-акцептору. В результате такой реакции start text, А, Т, Ф, end text не образуется, зато появляется необходимый для продолжения гликолиза start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript. Этот процесс называется брожением, вы можете узнать о нём побольше в наших видеороликах о брожении.
Брожение — это основная метаболическая стратегия для большинства бактерий, включая ранее упомянутую, — Lactobacillus acidophilusstart superscript, 1, end superscript. Даже некоторые клетки нашего тела, например, эритроциты – красные кровяные клетки, используют брожение, для создания start text, А, Т, Ф, end text
Хотите присоединиться к обсуждению?
Пока нет ни одной записи.