Основное содержание
Биология
Course: Биология > Модуль 9
Урок 1: Введение в клеточное дыханиеВведение в клеточное дыхание и окислительно-восстановительный потенциал
Введение в окислительно-восстановительную систему клеточного дыхания. Субстратное и окислительное фосфорилирование. Переносчики электронов.
Введение
Представьте, что вы — клетка. Вам только что досталась большая и сочная молекула глюкозы, и вы хотите получить из неё энергию в виде, пригодном для использования в метаболических процессах. Как это сделать? Как можно выжать из молекулы глюкозы максимум энергии и при этом заполучить её в подходящей форме?
К счастью для нас, клетки нашего тела, как и клетки других живых организмов, прекрасно умеют добывать энергию из глюкозы и других органических молекул, таких как жиры и аминокислоты.
Мы с вами рассмотрим общую схему расщепления сложных «топливных» молекул в клетках, а затем подробнее разберём для этого процесса некоторые ключевые реакции переноса электронов(окислительно-восстановительные).
Обзор путей расщепления «топливных» молекул
Реакции, при которых из молекул, таких как глюкоза, извлекается энергия, называются реакциями катаболизма. Этот термин означает расщепление больших молекул на мелкие составляющие. Например, глюкоза в присутствии кислорода расщепляется на 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды. Эту реакцию можно записать следующим образом:
start text, C, end text, start subscript, 6, end subscript, start text, H, end text, start subscript, 12, end subscript, start text, O, end text, start subscript, 6, end subscript + 6, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript right arrow 6, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript + 6, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text delta, G, equals, minus, 686, start text, к, к, а, л, slash, м, о, л, ь, end text
В клетках эта реакция разбивается на более мелкие этапы. Энергия, хранящаяся в связях молекулы глюкозы, высвобождается небольшими порциями, и часть её затем хранится в виде небольших молекул аденозинтрифосфата (АТФ), которые затем используются как поставщики энергии в клетке. Основная часть энергии, полученной из глюкозы, рассеивается в виде тепла, но её остаётся достаточно для поддержания метаболизма клетки.
По мере постепенного расщепления глюкозы, на некоторых этапах высвобождающаяся энергия сохраняется напрямую в молекулах АТФ. На этих этапах фосфатная группа переносится прямо на АДФ. Такой процесс называется субстратным фосфорилированием.
Однако, на многих этапах молекулы АТФ синтезируются не напрямую. На таких этапах электроны с глюкозы переносятся на небольшие молекулы, которые называются «переносчиками электронов». Переносчики электронов транспортируют электроны к группе белков на внутренней мембране митохондрии под названием «электрон-транспортная цепь». Электроны, проходя через электрон-транспортную цепь, переходят с более высокого энергетического уровня на более низкий, и, в конце концов, передаются на кислород с образованием воды.
По мере прохода электрона через электрон-транспортную цепь, высвободившаяся энергия используется для переноса протонов (start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript) из матрикса митохондрии, образуя электрохимический градиент. Протоны под действием энергии градиента проходят свозь фермент под названием АТФ-синтаза, способствуя синтезу АТФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. На схеме ниже показаны примеры окислительного и субстратного фосфорилирования.
Когда органическое топливо, например, глюкоза, расщепляется под воздействием электрон-транспортной цепи, такой процесс расщепления называется клеточным дыханием.
Переносчики электронов
Переносчики электронов, которых иногда называют «шаттлами или челноками», — это небольшие органические молекулы, играющие ключевую роль в процессе клеточного дыхания. Их название отлично раскрывают суть их задачи: взять электроны у одной молекулы и передать другой. На схеме выше показан переносчик электронов, доставляющий электроны от продуктов расщепления глюкозы к электрон-транспортной цепи.
В процессе клеточного дыхания особо важную роль играют два электронных переносчика: НАДstart superscript, plus, end superscript(никотинамидадениндинуклеотид, показан ниже) и ФАД (флавинадениндинуклеотид).
Когда НАДstart superscript, plus, end superscript и ФАД забирают электроны, они также получают один или несколько атомов водорода, принимая немного другую форму:
start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end text, start superscript, plus, end superscript plus 2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript plus 2, start text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript right arrow start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end textstart text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text plus start text, space, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript
start text, start color #28ae7b, F, A, D, end color #28ae7b, end text plus 2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript plus 2, start text, start color #9d38bd, space, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript right arrow start text, start color #28ae7b, F, A, D, end color #28ae7b, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start subscript, start color #9d38bd, 2, end color #9d38bd, end subscript
А отдав электроны, они снова возвращаются к первоначальной форме:
start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end textstart text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text right arrow start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end text, start superscript, plus, end superscript plus 2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript plus start text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript
start text, start color #28ae7b, F, A, D, end color #28ae7b, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start subscript, start color #9d38bd, 2, end color #9d38bd, end subscript right arrow start text, start color #28ae7b, F, A, D, end color #28ae7b, end text plus 2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript plus 2, start text, start color #9d38bd, space, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript
Реакции, в которых молекулы НАДstart superscript, plus, end superscript и ФАД получают или теряют электроны, являются примерами так называемых окислительно-восстановительных реакций. Разберём поподробнее, что они из себя представляют и почему они так важны для клеточного дыхания.
Окислительно-восстановительные реакции: что это такое?
Во многих реакциях процесса клеточного дыхания электроны переносятся с одной молекулы на другую. Реакции, в которых происходит переход электронов, называются окислительно-восстановительными реакциями.
Вы, наверное, знаете из курса химии, что в окислительно-восстановительной реакции одна молекула теряет электроны и окисляется, в то время как другая молекула получает отданные первой молекулой электроны и восстанавливается. Запомнить эти термины вам поможет мнемоническое правило: “Отдает - окисляется, сам восстановителем являетсям.“
Образование хлорида магния — наглядный пример окислительно-восстановительной реакции, полностью соответствующий данному определению:
В этой реакции атом магния теряет два электрона, то есть окисляется. Эти два электрона получает хлора, то есть он восстанавливается.
Однако, в видео, посвящённом окислению и восстановлению в биологии, мы уточняем, что при описании окислительно-восстановительных реакций выражения «получает электроны» и «отдаёт электроны» корректнее было бы брать в кавычки. Дело в том, что в реакциях один атом может не полностью получить чужой электрон, а просто притянуть его ближе к себе. Аналогично, второй атом может не терять электрон полностью, а просто отпустить его чуть дальше от себя.
Что это означает? Разберём этот вопрос на примере из видеоролика:
2start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript plus start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript right arrow 2start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text plus start text, т, е, п, л, о, end text
В этой реакции нет явного перехода электрона от атома к атому, тем не менее, это всё равно окислительно-восстановительная реакция. Всё дело в том, что электронная плотность атомов start text, H, end text и start text, O, end text до и после реакции отличается.
Не слишком очевидно, почему это так, поэтому давайте разберёмся, вспомнив свойства атомов. Когда атомы start text, H, end text соединяются друг с другом с образованием start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, электроны между ними распределяются поровну, никакого «перетягивания каната» по отношению к электронам не происходит. То же самое верно и в случае соединения атомов start text, O, end text с образованием start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Однако, если продуктом становится start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text, ситуация меняется. Кислород более электроотрицательный, более «жадный до электронов», чем водород, поэтому в связи start text, O, end text, minus, start text, H, end text молекулы воды атом start text, O, end text притянет электроны ближе к себе, и они больше времени будут проводить у кислорода, чем у атома start text, H, end text.
Поэтому, несмотря на то, что в рассмотренной реакции электроны не полностью передаются атомам:
- start text, O, end text в результате реакции получит большую электронную плотность, чем было до неё (он восстанавливается)
- start text, H, end text в результате реакции получит меньшую электронную плотность, чем было до неё (он окисляется).
Для тех, кто интересуется химией, можно пояснить, что захват электронов атомами в результате окислительно-восстановительных реакций более точно называется изменением степени окисления атомов start text, O, end text и start text, H, end text. Посмотрите наш видеоролик, где рассказывается, что степень окисления — это один из способов «учёта» перехода электронов между атомами.
Как насчёт получения и отдачи атомов start text, H, end text и start text, O, end text?
В основе окислительно-восстановительных реакций лежит перенос и захват электронов. Однако, в биологии, чтобы определить, куда движутся электроны, мы часто можем прибегнуть к одному трюку. Он заключается в том, что вместо того, чтобы говорить о переходе электронов, мы можем рассматривать присоединение или потерю атомов start text, H, end text и start text, O, end text.
В целом:
- Если молекула, содержащая углерод, в процессе реакции получает атомы start text, H, end text или теряет атомы start text, O, end text, тогда она, скорее всего, восстанавливается (получает электроны или увеличивает электронную плотность).
- С другой стороны, если молекула, содержащая углерод, в процессе реакции теряет атомы start text, H, end text или получает атомы start text, O, end text, тогда она, скорее всего, окисляется (теряет электроны или уменьшает электронную плостность).
Например, вернёмся к реакции расщепления глюкозы:
start text, C, end text, start subscript, 6, end subscript, start text, H, end text, start subscript, 12, end subscript, start text, O, end text, start subscript, 6, end subscript + 6, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript right arrow 6, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript + 6, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text
В молекуле глюкозы углерод связан с атомами start text, H, end text, в то время как в углекислом газе углерод с атомами start text, H, end text не связан. Таким образом, можно предположить, что в этой реакции глюкоза окисляется. Аналогично, атомы start text, O, end text из молекулы start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript после реакции оказываются соединёнными с атомами start text, H, end text, а значит, можно предположить, что кислород восстанавливается. (Мы подтверждаем, это с точки зрения перемещения электронов, в видеоролике, посвящённом окислительно-восстановительным реакциям в дыхании.)
Почему этот трюк работает? Одно из объяснений мы даём в видео, посвящённом окислению и восстановлению в биологии.
- Атомы органических молекул, связанные с start text, H, end text, например, start text, C, comma, space, O, comma, space, N, end text и start text, P, end text, более электроотрицательны, чем сам start text, H, end text. Таким образом, если атом start text, H, end text и его электрон присоединяются к молекуле, то, скорее всего, атом, с которым он соединяется, притянет к себе электрон водорода и восстановится.
- start text, O, end text более электроотрицательный, чем любой из других основных атомов, обычно встречающихся в биологических молекулах. Присоединяясь к молекуле, он, скорее всего, перетянет на себя электронную плотность от второго атома, окисляя его.
Зачем мы говорим об окислительно-восстановительных реакциях?
Немного разобравшись с тем, что такое окислительно-восстановительная реакция, перейдём к вопросу, зачем они нужны. Зачем клетке вообще забирать электроны у глюкозы, отдавать их переносчикам электронов, пропускать их через электрон-транспортную цепь и серию последовательных окислительно-восстановительных реакций?
Ответ прост: чтобы получить от молекулы глюкозы энергию! Вот реакция расщепления глюкозы, о которой мы говорили в самом начале статьи:
start text, C, end text, start subscript, 6, end subscript, start text, H, end text, start subscript, 12, end subscript, start text, O, end text, start subscript, 6, end subscript + 6, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript right arrow 6, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript + 6, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text Δ, G, equals, minus, 686, start text, к, к, а, л, slash, м, о, л, ь, end text
Можно переписать её в более понятном виде:
start text, C, end text, start subscript, 6, end subscript, start text, H, end text, start subscript, 12, end subscript, start text, O, end text, start subscript, 6, end subscript + 6, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript right arrow 6, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript + 6, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text + start text, э, н, е, р, г, и, я, !, end text
В видео, посвящённом окислительно-восстановительным реакциям в дыхании, мы рассказываем, что электроны находятся на более высоком энергетическом уровне, когда связаны с менее электроотрицательным атомом (например, start text, C, end text или start text, H, end text), и наоборот — на более низком энергетическом уровне, когда связаны с более электроотрицательным атомом (например, start text, O, end text). Таким образом, в реакции расщепления глюкозы энергия высвобождается по мере перемещения электронов от глюкозы к кислороду в сторону более низкоэнергетического, более «комфортного» состояния.
Энергию, высвободившуюся при переходе электронов к более низкоэнергетическому состоянию, можно получить и использовать для выполнения работы. В процессе клеточного дыхания электроны, полученные от глюкозы, движутся по электрон-транспортной цепи в сторону кислорода, переходя на все более и более низкие энергетические уровни, с высвобождением энергии на каждом этапе. Цель клеточного дыхания — получить эту энергию и сохранить в виде АТФ.
В следующих статьях и видеороликах мы пошагово рассмотрим процесс клеточного дыхания и увидим, как энергия, высвободившаяся в результате окислительно-восстановительных реакций, запасается в виде АТФ.
Хотите присоединиться к обсуждению?
Пока нет ни одной записи.