Основное содержание

Course: Биология > Модуль 9

Урок 5: Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование

Обзор окислительного фосфорилирования. В результате работы цепи переноса электронов на внутренней мембране митохондрии образуется протонный градиент, который способствует синтезу АТФ в процессе хемиосмоса.

Зачем нам нужен кислород?

Нам, как и многим другим организмам, для жизни необходим кислород. Как вы наверняка знаете, если когда-нибудь пытались задержать дыхание, недостаток кислорода быстро приведёт к головокружению, затем — к обмороку, а долгое отсутствие кислорода может даже стать причиной смерти. Но задумывались ли вы когда-нибудь, для чего конкретно нашему организму требуется кислород?

Как выясняется, причина, по которой вам нужен кислород, заключается в том, что ваши клетки используют эту молекулу для окислительного фосфорилирования, заключительной стадии клеточного дыхания. Окислительное фосфолирирование состоит из двух тесно связанных составляющих: электрон-транспортной цепи и хемиосмоса. В электрон-транспортной цепи электроны передаются от одной молекулы к другой, а выделившаяся при этом энергия используется для создания электрохимического градиента. Механизм хемиосмоса использует энергию градиента для синтеза АТФ.

Так где же на этой схеме кислород? Он находится в самом конце электрон-транспортной цепи, где принимает электроны и забирает протоны, образуя воду. Если кислорода для получения электронов не хватает (например, потому, что человек на время перестал дышать), электрон-транспортная цепь останавливается, и АТФ перестает синтезироваться из-за отсутствия воздействия хемиосмоса. Без АТФ в клетках перестают протекать жизненно важные реакции, и если такая ситуация продлится достаточно долго, клетки начинают умирать.

В этой статье мы подробно рассмотрим окислительное фосфорилирование, чтобы увидеть, как в результате него преобразуется основная часть химической энергии (АТФ), используемой клетками вашего тела.

Обзор окислительного фосфорилирования

Электрон-транспортная цепь (или цепь переноса электронов) - это система белков и органических молекул на внутренней мембране митохондрии. Электроны в результате ряда окислительно-восстановительных реакций переходят от одного элемента электрон-транспортной цепи к другому. В этих реакциях высвобождается энергия, которая используется для создания протонного градиента, а он в свою очередь приводит к синтезу АТФ в процессе под названием хемиосмосВместе электрон-транспортная цепь и хемиосмос участвуют в одном объединяющем их процессе — окислительном фосфорилировании. Ключевые этапы этого процесса, показанные в упрощенной форме на диаграмме выше, включают в себя:

Доставка электронов при помощи НАДH и ФАДH $_{2}$ ‍. Восстановленные переносчики электронов (НАДH и ФАДH $_{2}$ ‍), образовавшиеся на предыдущих этапах дыхания, доставляют переносят электроны к молекулам в самое начало электрон-транспортной цепи. В процессе они превращаются обратно в НАД $^{+}$ ‍ и ФАД, которые могут быть снова использованы на других этапах клеточного дыхания.
Перенос электронов и образование протонного градиента. По мере прохода электронов по электрон-транспортной цепи, они переходят с более высокого энергетического уровня на более низкий с высвобождением энергии. Часть этой энергии используется для перемещения ионов H $^{+}$ ‍ (протонов) из матрикса митохондрии в её межмембранное пространство, в результате образуется электрохимический градиент.
Расщепление молекулы кислорода с образованием воды. В конце электрон-транспортной цепи электроны переносятся на молекулу кислорода, которая расщепляется и, получив ионы Н+ (протоны), образует воду.
Синтез АТФ под действием градиента. Ионы H $^{+}$ ‍ под действием силы градиента переходят обратно в матрикс, и проходят через ферментный комплекс АТФ-синтазу, который использует поток протонов для синтеза АТФ.

Мы рассмотрим более подробно цепь переноса электронов и хемиосмос в следующих разделах.

Электрон-транспортная цепь

Электрон-транспортная цепь — представляет собой совокупность встроенных в мембрану белков и органических молекул, основная часть которых сгруппирована в четыре больших комплекса, обозначенных цифрами от I до IV. У эукариот многие копии этих молекул находятся в матрице митохондрий. У прокариот компоненты цепи переноса электронов находятся в плазматической мембране.

По мере продвижения электронов по цепи они понижают свой энергетический уровень, перемещаясь от молекул, у которых способность притягивать электроны меньше, к молекулам, у которых эта способность выше. Во время таких нисходящих переходов часть белковых комплексов используют высвободившуюся энергию для переноса протонов из митохондриального матрикса в межмембранное пространство, образуя протонный градиент.

Иллюстрация: оригинал взят из "Окислительное фосфорилирование: Рисунок 1", College, Biology (CC BY 3,0).

Все электроны, поступающие в электрон-транспортную цепь, доставляются в неё молекулами НАДH и ФАДH

_{2}

, образовавшимися на более ранних этапах клеточного дыхания: гликолиза, окисление пирувата и цикла трикарбоновых кислот.

НАДH хороший донор электронов в окислительно-восстановительных реакциях (то есть его электроны находятся на высоком энергетическом уровне). Поэтому его электроны поступают сразу в комплекс I, после чего молекула превращается в НАД $^{+}$ ‍. По мере движения электронов по комплексу I, высвобождается энергия, которая используется для переноса протонов из матрикса в межмембранное пространство.
ФАДH $_{2}$ ‍ отдаёт электроны менее охотно по сравнению с НАДH, то есть его электроны находятся на более низком энергетическом уровне. Поэтому он не может перенести свои электроны сразу в комплекс I. Вместо этого он передает их в транспортную цепь через комплекс II, который не участвует в переносе протонов сквозь мембрану.

Из-за этого «обхода» каждая молекула ФАДH

_{2}

участвует в переносе меньшего количества протонов (и вносит меньший вклад в протонный градиент), чем НАДH.

Комплекс I. НАДH переносит свои электроны на комплекс I. Комплекс I достаточно большой, и та его часть, которая получает электроны, называется флавопротеин., то есть белок с присоединенной органической молекулой, называемой флавинмононуклеотидом (ФМН). ФМН — простетическая группа, то есть небелковая молекула, тесно связанная с белком, она необходима для регуляции его активности. Именно ФМН фактически принимает электроны от НАДH. Затем ФМН передаёт электроны другому белку комплекса I, к которому присоединены атомы железа и серы, такой белок называется железо-серным (называемый белком Fe-S), который, в свою очередь, переносит электроны на носитель убихинон (также называемому «кофермент Q», на схеме он обозначен просто буквой Q).

Комплекс II. Как и НАДH, ФАДH

_{2}

передает электроны в электрон-транспортную цепь, только делает это через комплекс II, полностью минуя комплекс I. По сути ФАДH

_{2}

является частью комплекса II, как и фермент, который восстанавливающий его в цикле трикарбоновых кислот. Но в отличие от других ферментов цикла он встроен во внутреннюю мембрану митохондрии. ФАДH

_{2}

отдаёт электроны железо-серному белку внутри комплекса II, который затем отдаёт их тому же убихинону (Q), который переносит электроны из с комплекса I.

За исключением первых двух комплексов молекулы НАДH и ФАДH

_{2}

проходят один и тот же маршрут. Оба комплекса, как I, так и II, передают электроны небольшой молекуле-переносчику под названием убихинон (также называемый кофермент Q), который восстанавливается до QH

_{2}

, который затем проходит сквозь мембрану, доставляя электроны к к комплексу III. По мере передвижения электронов сквозь комплекс III, в тоже время сквозь мембрану переносится ещё некоторое количество ионов H

^{+}

, а сами электроны в конце концов переходят на переносчик под названием цитрохром C (CYTC). Цитрохром C переносит электроны на комплекс IV, где сквозь мембрану переносятся оставшиеся протоны H

^{+}

. Комплекс IV передаёт электроны молекуле O

_{2}

, которая распадается на два атома кислорода и принимает протоны из матрикса с образованием воды. Для восстановления каждой молекулы O

_{2}

требуются четыре электрона, в результате чего образуются две молекулы воды.

Комплекс III. Как и комплекс I, комплекс III включает в себя белок железо-сера (Fe-S), но в него также входят два других белка под названием «цитохромы». Цитохромы — это семейство белков, которые имеют простетические группы, содержащие ионы железа. Вы наверняка слышали про белок гемоглобин, транспортирует кислород в крови? У гемоглобина также есть гемовые группы, но они связывают кислород, а не электроны. Итак, в комплексе III электроны передаются от одного цитохрома к железо-серному белку второго цитохрома, и в конце переносятся из комплекса на подвижный переносчик электронов — цитохром C. Как и комплекс I, комплекс III, переносит протоны из матрикса в межмембранное пространство, внося вклад в градиент концентрации H

^{+}

Комплекс IV. Цитохром C переносит электроны с комплекса III к заключительному компоненту электрон-транспортной цепи — комплексу IV. Там они проходят через два других цитохрома, последний из которых проделывает интересную работу: при помощи иона меди он переносит электроны на молекулу O

_{2}

и расщепляет ее с образованием двух молекул воды. Механизм переноса довольно сложный, и его стоит рассмотреть подробнее

^{1}

, но по сути при этом гемовая группа и ион меди крепко связываются с молекулой кислорода и удерживают её до полного восстановления (накопив электроны и протоны для образования воды). Протоны для создания молекул воды берутся из матрикса, усиливая таким образом градиент H

^{+}

. Комплекс IV также переносит протоны из матрикса в межмембранное пространство.

Итак, какую роль играет в клетке электрон-транспортная цепь? У неё есть две основные функции.

Восстановление переносчиков электронов. НАДH и ФАДH $_{2}$ ‍, отдавая электроны в электрон-транспортную цепь, превращаясь обратно в НАД $^{+}$ ‍ и ФАД. Это важно, поскольку окисленная форма этих переносчиков электронов используется в гликолизе и цикле трикарбоновых кислот, и их наличие необходимо для дальнейшего протекания процесса.
Создание протонного градиента. Транспортная цепь создаёт протонный градиент на внутренней мембране митохондрии: в межмембранном пространстве концентрация протонов повышается, а в матриксе — понижается. Этот градиент накапливает высвободившуюся энергию и, как мы увидим дальше, используется для синтеза АТФ.

Хемиосмос

Комплексы I, III и IV электрон-транспортной цепи можно назвать «протонными помпами». По мере прохождения по ним электронов они используют высвобождающуюся энергию для переноса ионов H

^{+}

из матрикса в межмембранное пространство. Благодаря этому на внутренней мембране митохондрии образуется электрохимический градиент. Этот градиент иногда называют протон-движущей силой, он хранит потенциальную энергию подобно батарейке.

Как и многие другие ионы, протоны не могут пройти сквозь фосфолипидный бислой мембраны, потому что их ядро слишком гидрофобно. Вместо этого ионы H

^{+}

перемещаются вниз по градиенту концентрации только с помощью специальных туннельных белков, образующих своеобразные каналы в мембране митохондрии.

На внутренней мембране митохондрии ионам H

^{+}

доступен лишь один канал: охватывающий мембрану белок АТФ-синтаза. АТФ-синтаза похожа на турбину гидроэлектростанции, но её вращает не вода, а поток ионов H

^{+}

, движущийся под действием силы электрохимического градиента. Вращаясь, АТФ-синтаза осуществляет присоединение ещё одной фосфатной группы к молекуле АДФ, превращая энергию градиента в АТФ.

Иллюстрация: оригинал взят из "Окислительное фосфорилирование: Рисунок 3", College, Biology (CC BY 3,0).

Этот процесс, в котором энергия протонного градиента используется для образования АТФ, называется хемиосмос. В более широком смысле, хемиосмос может относиться к любому процессу, в котором энергия протонного градиента используется для выполнения работы. Хотя во время хемиосмоса образуется около 80% всех молекул АТФ, полученных в результате расщепления глюкозы, он встречается не только в клеточном дыхании. Например, хемиосмос можно встретить в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Что произойдёт с энергией протонного градиента, если она не используется для синтеза АТФ? Тогда она выделится в виде тепла, причём, что любопытно, некоторые типы клеток целенаправленно используют энергию протонного градиента не для синтеза АТФ, а для выработки тепла. Это действие может показаться бесполезным, но такой процесс необходим животным, которым нужно поддерживать температуру тела. У животных, впадающих в спячку (например, у медведей) есть для этого специальные клетки — так называемый «бурые жировые клетки». В бурых жировых клетках расщепляющие белки продуцируются и внедряются во внутреннюю мембрану митохондрии. Эти белки представляют собой простые каналы, по которым протоны возвращаются из межмембранного пространства в матрикс, минуя АТФ-синтазу. Предоставляя альтернативный путь для возврата протонов, энергия градиента рассеивается в виде тепла.

Выход АТФ

Сколько молекул АТФ образуются из одной молекулы глюкозы в результате клеточного дыхания? Если вы заглянете в разные учебники и спросите разных преподавателей, вы скорее всего получите немного разные ответы. Тем не менее, большинство современных источников указывают, что на одну молекулу глюкозы приходится около 30—32 молекул АТФ

^{2, 3, 4}

. Этот диапазон ниже принятых ранее оценок, поскольку учитывает потери при транспортировке АДФ внутрь митохондрии и АТФ — из неё.

Когда авторы учебников и преподаватели, оценивая выход молекул АТФ на одну молекулу глюкозы, называют разные числа, это происходит потому, что при подсчёте итогового количества АТФ учитывают разные процессы. Поэтому оценки в 38 АТФ и в 30—32 АТФ не являются неверными, просто при их подсчёте используются немного разные процессы.

38 молекул АТФ получаются, если каждый протон, перенесённый электрон-транспортной цепью сквозь мембрану, используется для синтеза АТФ. Иными словами, в этом случае мы считаем, что энергия протонного градиента не расходуется на другие транспортные процессы. Также, называя число 38, подразумевается, что электроны с молекул НАДH, полученных в результате гликолиза, переносятся к электрон-транспортной цепи максимально эффективной челночной системой. Если эта система неэффективна, то даже в этом случае максимальное количество молекул АТФ будет равно 36.
Оценка в 30—32 АТФ учитывает тот факт, что в реальности не вся энергия протонного градиента используется для синтеза АТФ. Часть её используется на транспортировку различных молекул внутрь митохондриального матрикса и из него. Например, чтобы молекулу АДФ преобразовать в АТФ, нужно перенести её в матрикс, а молекулу АТФ необходимо вывести из матрикса, чтобы клетка могла её использовать. Таким образом, оценка в 30—32 АТФ учитывает транспортировку АТФ и АДФ, для которой требуется энергия протонного градиента. Тогда для вращения АТФ-синтазы остаётся меньше энергии, и соответственно синтезируется меньшее количество АТФ $^{5, 6}$ ‍.

В реальных условиях в клетках выход молекул АТФ на одну молекулу глюкозы может оказаться ещё меньше, чем 30—32. Во-первых, энергия протонного градиента может использоваться на транспортировку других молекул помимо АТФ и АДФ. Во-вторых, внутренняя мембрана митохондрии может допускать «утечку» протонов.

Откуда взялась цифра 30-32 АТФ? Две молекулы АТФ образуются при гликолизе, ещё две молекулы АТФ (или энергетически эквивалентные им молекулы ГТФ) образуются в цикле трикарбоновых кислот. Все остальные молекулы АТФ образуются в процессе окислительного фосфорилирования. Многие эксперименты показывают, что для синтеза одной молекулы АТФ необходимо, чтобы через АТФ-синтазу назад в матрикс вернулись четыре иона H

^{+}

. Когда электроны с одной молекулы НАДH проходят через электрон-транспортную цепь, из матрикса в межмембранное пространство переносятся около 10 ионов H

^{+}

, таким образом на одну молекулу НАДH приходится около 2,5 молекул АТФ. Электроны с ФАДH

_{2}

, попадающие в электрон-транспортную цепь на более позднем этапе, способствуют переносу всего лишь шести ионов H

^{+}

, в результате на каждую молекулу ФАДH

_{2}

приходится около 1,5 молекул АТФ.

Зная это, мы можем сделать небольшую схему для расщепления одной молекулы глюкозы:

Стадии	Прямые продукты (итого)	Конечный выход АТФ (итого)
Гликолиз	2 АТФ	2 АТФ
	2 НАДH	3-5 АТФ
Окисление пирувата	2 НАДH	5 АТФ
Цикл трикарбоновых кислот	2 АТФ/ГТФ	2 АТФ
	6 НАДH	15 АТФ
	2 ФАДH $_{2}$ ‍	3 АТФ
Итого		30-32 АТФ

Одно из чисел в этой таблице неточное — выход молекул АТФ из НАДH, полученных в результате гликолиза. Дело в том, что гликолиз протекает в цитозоле, а НАДH не может пройти сквозь внутреннюю мембрану митохондрии, чтобы доставить свои электроны в комплекс I. Вместо этого НАДH должен передать электроны специальной молекулярной «челночной системе», которая в результате нескольких этапов уже доставит электроны к электрон-транспортной цепи.

В некоторых клетках нашего организма есть специальные челночные системы, которые доставляют электроны в транспортную цепь посредством ФАДH $_{2}$ ‍. В этом случае на каждые две молекулы НАДH, полученных в результате гликолиза, синтезируются лишь 3 молекулы АТФ.
В других клетках эти челночные системы переносят электроны посредством НАДH, в результате чего образуются 5 молекул АТФ.

У бактерий и гликолиз, и цикл трикарбоновых кислот протекают в цитозоле, поэтому челночные системы оказываются не нужны, и синтезируются 5 молекул АТФ.

От 30 до 32 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы — это максимальный уровень, реальный выход может оказаться ниже. Например, некоторые промежуточные продукты клеточного дыхания могут быть выведены из процесса для использования в других реакциях, при этом итоговое количество АТФ будет меньше. Клеточное дыхание — это связующее звено для многих метаболических путей клетки, образующих целую сеть, которая гораздо больше, чем просто пути расщепления глюкозы.

Вопросы для самопроверки

Цианид является ядом, поскольку ингибирует комплекс IV, блокируя транспорт электронов. Как отравление цианидом влияет на: 1) электрон-транспортную цепь; 2) протонный градиент на внутренней митохондриальной мембране?
Выберите 1 ответ:
(Выбор A)
Процесс перехода электронов по электрон-транспортной цепи ускорится, и протонных градиент возрастет
(Выбор B)
Процесс перехода электронов по электрон-транспортной цепи остановится, и протонных градиент уменьшится
(Выбор C)
Ни скорость работы электрон-транспортной цепи, ни протонный градиент не изменятся
(Выбор D)
Электрон-транспортная цепь будет перенаправлена через комплекс II, и градиент ослабнет
Если комплекс IV окажется заблокированным и будет не способен больше переносить электроны, остальные процессы электрон-транспортной цепи быстро остановятся. Раз электроны не движутся по электрон-транспортной цепи, протоны больше не будут переноситься сквозь мембрану из матрикса в межмембранное пространство. На замену протонам, которые переходят обратно в матрикс из межмембранного пространства, новые протоны не поступают, что приведет к ослаблению градиента (и в конечном итоге к его исчезновению).
Вопрос взят из OpenStax Biology.
Динитрофенол (ДНФ) — это химическое вещество, повреждающее внутреннюю мембрану митохондрий и делая ее проницаемой для протонов. До 1938 года он использовался как препарат для похудения. Как ДНФ влияет на количество молекул АТФ, образующихся в результате клеточного дыхания? Как вы считаете, почему его перестали использовать?*
Выберите 1 ответ:
(Выбор A)
Он увеличивает выработку АТФ, но также может вызвать опасное повышение температуры тела
(Выбор B)
Он уменьшает выработку АТФ, но может вызвать опасное повышение температуры тела
(Выбор C)
Он уменьшает выработку АТФ, но также может вызвать к опасное понижение температуры тела
(Выбор D)
Он увеличивает выработку АТФ, но также может вызвать опасное понижение температуры тела
ДНФ позволяет протонам проходить перемещаться вниз по своему градиенту и обратно в митохондриальный матрикс, минуя АТФ-синтазу. Таким образом, в результате клеточного дыхания образуется меньше молекул АТФ. Энергия протонного градиента рассеивается в виде тепла, повышая температуру тела. ДНФ был изъят с рынка, потому что стал причиной смерти из-за гипертермии (резкое повышение температуры тела), а также был причиной возникновения катаракты и потери зрения.
Вопрос взят из OpenStax Biology.

Ссылки

This article is adapted from “Oxidative phosphorylation,” by OpenStax Biology (CC BY 3,0). Download the original article for free at http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9,85:37/Oxidative-Phosphorylation.

Обработанная статья попадает под действие лицензии CC BY-NC-SA 4,0.

Использованные материалы:

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The respiratory chain consists of four complexes. In Biochemistry (5th ed., section 18,3). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22505/.
Efficiency of ATP production. (2016, May 18). In Cellular respiration. Retrieved May 22, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration#Efficiency_of_ATP_production.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). An accounting of ATP production by cellular respiration. In Campbell biology (10th ed., p. 176). San Francisco, CA: Pearson.
Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). Energy yield of aerobic respiration. In Biology (10th ed., AP ed., p. 137). New York, NY: McGraw-Hill.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The regulation of cellular respiration is governed primarily by the need for ATP. In Biochemistry (5th ed., section 18,6). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22448/.
Cellular respiration. (2015, 13 September). Retrieved September 16, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration.

Дополнительные материалы:

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). Electron-transport chains and their proton pumps. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26904/.

ATP-ADP translocase. (2015, January 28). Retrieved September 16, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/ATP%E2%80%93ADP_translocase.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). Many shuttles allow movement across the mitochondrial membranes. In Biochemistry (5th ed., section 18,5). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22470/.

Brown adipose tissue. (2015, August 25). Retrieved September 16, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Brown_adipose_tissue.

Caprette, D. R. (2005, 31 May). The electron transport system of mitochondria. In Experimental biosciences. Retrieved from http://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/studies/mitochondria/mitets.html.

Chemiosmosis. (2015, August 25). Retrieved September 16, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Chemiosmosis.

Gutierrez, R. (2011). Bio41 Week 6 — Biochemistry Lectures 7-9. In Biosci 41.

Kimball, J. W. (2014, 17 April). Cellular respiration. In Kimball’s biology pages. Retrieved from https://www.biology-pages.info/C/CellularRespiration.html

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Electron transport and oxidative phosphorylation. In Molecular cell biology (4th ed., section 16,2). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21528/.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2003). Cellular pathways that harvest chemical energy. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 125-144). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Cellular respiration and fermentation. In Campbell biology (10th ed., pp. 162-184). San Francisco, CA: Pearson.

Хотите присоединиться к обсуждению?

Войти

Сортировать по:

Пока нет ни одной записи.

Знаете английский? Нажмите здесь, чтобы увидеть обсуждение, которое происходит на английской версии сайта.