Окисление пирувата

Окисление пирувата выделяется среди четырёх основных этапов клеточного дыхания — он относительно короткий по сравнению с по сравнению с другими механизмами гликолиза или цикла трикарбоновых кислот. Но это не делает его менее важным! Наоборот, окисление пирувата является ключевым связующим звеном между гликолизом и остальными процессами клеточного дыхания.

После гликолиза остаются две молекулы пирувата с большим количеством энергии, которую можно из них извлечь. Окисление пирувата — это следующий шаг в получении оставшейся энергии в виде $\text{АТФ}$start text, А, Т, Ф, end text, хотя $\text{ATФ}$start text, A, T, Ф, end text не производится непосредственно во время окисления пирувата.

У эукариот этот шаг протекает в матриксе — внутреннем пространстве митохондрии. У прокариот он протекает в цитоплазме. В целом, окисление пирувата превращает пируват - трехуглеродную молекулу - в ацетил -$\text{КоА}$start text, К, о, А, end text — 2-углеродную молекулу, присоединенную к коферменту A. Одновременно образуется $\text{НАДH}$start text, Н, А, Д, H, end text и выделяется одна молекула углекислого газа. Ацетил-$\text{КоА}$start text, К, о, А, end text выступает в качестве топлива для цикла трикарбоновых кислот на следующем этапе клеточного дыхания.

Пируват получается в результате гликолиза, протекающего в цитоплазме, но окисление пирувата у эукариот протекает в матриксе митохондрий. Таким образом, перед началом химических реакций пируват должен попасть внутрь митохондрии, пройдя сквозь её мембрану в матрикс.

В матриксе пируват преобразуется в результате нескольких стадий.

Стадия 1. От пирувата отделяется карбоксильная группа, выделяясь в виде молекулы углекислого газа, и получается 2-углеродная молекула

Стадия 2. 2-углеродная молекула из первой стадии окисляется, а потерянные в результате окисления электроны подхватываются молекулой $\text{НАД}^+$start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript, образуя $\text{НАДH}$start text, Н, А, Д, H, end text.

Стадия 3. Окисленная 2-углеродная молекула (ацетильная группа, выделена зелёным цветом) присоединяется к коферменту А ($\text{КоА}$start text, К, о, А, end text), – органической молекуле, получаемой из витамина B5, в результате образуется ацетил-$\text{КоА}$start text, К, о, А, end text. Ацетил-$\text{КоА}$start text, К, о, А, end text иногда называют молекулой-переносчиком, поскольку её задача — перенести ацетильную группу в цикл лимонной кислоты.

Перечисленные выше стадии протекают при участии большого комплекса ферментов, который называется пируватдегидрогеназный комплекс. Он состоит из трех взаимосвязанных ферментов включающих в себя более 60 субъединиц. На двух стадиях промежуточные продукты реакции фактически образуют ковалентные связи с комплексом фермента, а точнее, с его кофакторами. Пируватдегидрогеназный комплекс — важная мишень для регуляции, поскольку он контролирует количество ацетил-$\text{КоА}$start text, К, о, А, end text, поступающего в цикл трикарбоновых кислот$^{1,2,3}$start superscript, 1, comma, 2, comma, 3, end superscript.

Если мы рассмотрим два пирувата, которые образуются после гликолиза (для каждой молекулы глюкозы), тогда окисление пирувата можно кратко описать следующим образом.

Зачем нужен ацетил-$\text{КоА}$start text, К, о, А, end text? Ацетил-$\text{КоА}$start text, К, о, А, end text на следующей стадии клеточного дыхания выступает в качестве топлива для цикла трикарбоновых кислот. Присоединение $\text{КoA}$start text, К, o, A, end text помогает активировать ацетильную группу, подготавливая её к необходимым для вступления в цикл трикарбоновых кислот реакциям.