Цикл Кребса / Цикл Лимонной кислоты

Итак, начнём с молекулы глюкозы, которая содержит 6 атомов углерода, эта молекула расщепляется пополам при гликолизе и мы получаем 2 молекулы пировиноградной кислоты или два пирувата. То есть, другими словами, при гликолизе она буквально распадается пополам. Глюкоза расщепляется. Мы получаем два пирувата или две молекулы пировиноградной кислоты. Это 3-х углеродные молекулы. Очевидно, что там есть много других соединений из углерода. Мы рассматривали это ранее. И вы можете найти их химические формулы в интернете или википедии и посмотреть подробно. Но вот что важно. Эта молекула разрушается, она распадается на две части. Это гликолиз. Гликолиз. Это происходит в отсутствие кислорода. Или необязательно. Процесс может происходить в присутствие или отсутствие кислорода. Кислород здесь не нужен. Здесь расходуется 2 молекулы АТФ. 2 АТФ. Я всегда подчёркиваю, что это «чистый расход», потому что здесь расходуется 2 АТФ, чтобы далее образовалось 4 АТФ. То есть, если образуется 4 АТФ, а расходуется 2, мы получаем 2 АТФ. Также здесь образуется две молекулы НАДН. 2 НАДН. Это все мы получим в результате гликолиза. Давайте нарисую здесь клетку, чтобы вы лучше представили. Нарисую её здесь. Итак, у нас есть клетка. Это её внешняя мембрана. А вот это ядро, которое есть у эукариотических клеток. Оно есть не у всех клеток. В нём содержится ДНК в форме хроматина, ДНК разбросаны по ядру как-то так. Ещё у нас есть митохондрия. Их называют энергетическими центрами клетки. Рассмотрим их потом. Это митохондрия. У неё есть внешняя и внутренняя мембраны. Я расскажу подробнее о структуре митохондрий в этом ролике или сделаю отдельное видео про них. Эта ещё одна митохондрия. Пространство между органеллами заполнено жидкостью, а органеллы — это части клетки со своими специфическими функциями. Они как органы, выполняют специфические функции в нашем теле. Итак, между органелл у нас находится жидкая среда. Эта жидкая среда клетки. Её называют цитоплазма. Цитоплазма. Именно здесь происходит гликолиз. Итак, гликолиз происходит в цитоплазме. Гликолиз. Теперь мы все знаем, из обзорного ролика, какова следующая стадия — Цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты. Этот процесс происходит во внутренней мембране или внутри этих митохондрий. Давайте нарисую покрупнее. Нарисую митохондрию. Вот она. У неё есть внешняя мембрана, а также внутренняя мембрана. На внутренней мембране есть криста. Если у нас их много, говорят «кристы». Это маленькие складки внутренней мембраны, давайте подпишем. Кристы. Они состоят из двух отсеков. Потому что она разделена этими двумя мембранами. Этот отсек называют внешним. Вот это всё — внешний отсек. А внутренний отсек называют матриксом. Внутренний отсек называют матриксом. У нас есть эти пируваты, они ещё не готовы для цикла Кребса, механизм для цикла Кребса уже запущен. На самом деле они окисляются. Сейчас мы сосредоточимся на этих пируватах. Запомните, пируват — это результат расщепления молекулы глюкозы пополам. Это подготовительная стадия цикла Кребса. Это называют окислением пирувата. Окисление пирувата. Происходит отщепление одного атома углерода от молекулы пирувата. И мы получаем 2-х углеродную молекулу. У нас не просто 2 углерода, это только углеродный скелет из двух углеродов. Это ацетил-CoA. Что такое ацетил коэнзим А? Запутанное название? Да, причудливое. Вы можете прочитать об этом в интернете, но я буду использовать этот термин прямо сейчас, так как это очень упрощает нам жизнь и вы увидите всю картину целиком. Образуется ацетил-КоА, который содержит 2 атома углерода. Также НАД восстанавливается до НАДН. Цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты, обусловлен этой стадией. Это подготовительная стадия перед циклом Кребса. Теперь у нас двухуглеродная цепь, ацетил-КоА вот здесь. Мы готовы перейти к циклу Кребса. Рассказ о цикле Кребса будет долгим. Вы узнаете, почему его так называют. Ацетил-КоА и всё это катализируется ферментами. Ферменты — это белки, которые объединяют вещества, которые должны реагировать определённым образом и они так и делают. Итак, процессы катализируются ферментами. Ацетил КоА связывается с щавелевоуксусной кислотой. Очень сложное слово. Это четырёхуглеродная молекула. Четырёхуглеродная молекула. Эти двое связываются друг с другом, или объединяются, в зависимости от того, как вы представляете. Нарисую это так. Всё это катализируется ферментами. Это важно. Является ли это фермент-катализируемой реакцией? Да. Все реакции в цикле Кребса катализируются ферментами. Образуется цитрат, или лимонная кислота. Она содержится в вашем лимонаде или апельсиновом соке. Это шестиуглеродная молекула. Что логично. У нас есть 2 атома углерода и 4 атома углерода. Образуется шестиуглеродная молекула. А затем лимонная кислота окисляется в несколько стадий. Здесь всё очень упрощено. Она просто окисляется в несколько стадий. И опять атомы углерода отщепляются. Отщепляются 2 атома углерода и возвращаются к щавелевоуксусной кислоте. Может возникнуть вопрос, что происходит, когда эти атомы углерода отщепляются, также как и в случае с этим атомом углерода? Образуется СО2. Он забирает немного кислорода и покидает систему. Здесь кислород или углероды, или оксид на самом деле формируется оксид углерода. И точно также, когда отщепляются эти углероды, образуется СО2. В каждой молекуле глюкозы у вас есть 6 углеродов. Если весь цикл пройдёт один раз, мы получим три молекулы оксида углерода. Но он пройдёт 2 раза. У нас будет 6 молекул оксида углерода. На долю которого приходятся все атомы углерода. Мы избавимся от трёх углеродов в результате каждого витка. Итак, два на каждом витке. Но на самом деле, после гликолиза потеряется 3 углерода. Мы сделаем так с каждым пируватом. Мы собираемся избавится от всех 6 атомов углерода, они скоро исчезнут. Но в этом цикле не просто генерируется углерод. Задача этого процесса — генерировать НАДН, ФАДН2 и АТФ. Подробную схему я покажу позднее. Мы восстановим НАД плюс НАДН. И ещё раз. Конечно, это отдельные стадии. Это промежуточные соединения. Я расскажу вам про них немного позже. Другая молекула НАД плюс восстанавливается до НАДН. И образуется какое-то количество АТФ. АДФ превращается в АТФ. АДФ превращается в АТФ. Может быть мы получим немного, не может быть, это происходит, ФАД окисляется, я напишу это так, ФАД восстанавливается до ФАДН2. Почему мы уделяем этому внимание, вы, наверное, думаете, что всё в клеточном дыхании связано с АТФ. Почему мы уделяем внимание этим НАДН и этим ФАДН2, которые образовались тут? Они вовлечены в цепь переноса электронов, поэтому мы рассматриваем эти соединения. Они окисляются или отдают водороды в цепи переноса электронов, и образуется АТФ. А потом у нас будет ещё НАД, который будет восстанавливаться или присоединять водород. Восстановление — значит присоединение электрона. Или присоединит водород, и будет забирать его электроны. НАДН. Опять мы получим щавелевоуксусную кислоту. И цикл лимонной кислоты повторится снова. Мы всё выписали, давайте посмотрим, что у нас есть. Нарисую несколько разделительных линий, итак мы знаем, что есть что. Все вот здесь, слева от правой линии, это гликолиз. Гликолиз. Мы рассмотрели этот процесс. Во многих учебниках много внимания уделяется пируватному окислению в цикле Кребса, но на самом деле это подготовительная стадия. Цикл Кребса — это формальность, в этой части вы начинаете с ацетил-КоА, он связывается с щавелевоуксусной кислотой. Далее образуется лимонная кислота, затем она окисляется и образуется всё это, необходимое для синтеза АТФ или косвенные участники цепи переноса электронов. Давайте посчитаем то, что ушло. Давайте посчитаем всё, что получили. Мы уже составили баланс для гликолиза вот здесь. Две АТФ, два НАДН. Теперь цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса. Сначала окисление пирувата. В результате образуется один НАДН. Мы хотим узнать, что образуется из каждой молекулы глюкозы? Это то, что образуется на каждую молекулу пирувата. Этот НАДН образовался только из пирувата. Но в результате гликолиза образуется два пирувата. Всё после этого мы умножим на два для каждой молекулы глюкозы. После окисления двух пируватов мы получаем два НАДН. Два НАДН. Два НАДН. Замечательно. А теперь если мы посмотрим на эту часть цикла Кребса, что у нас есть? Сколько у нас НАДН? 1, 2, 3 НАДН. 3 НАДН и умножить на 2, так как мы повторим цикл два раза, потому что у нас два пирувата образовалось в результате гликолиза. Это даёт нам шесть НАДН. У нас есть одна АТФ на каждый цикл. Цикл происходит дважды. Один раз на каждый пируват. Итак, мы получаем две АТФ. А ещё один ФАДН2. Цикл мы повторяем дважды. Это на каждый цикл. Итак, умножить на два. У нас есть два ФАДН. В некоторых учебниках говорится об этих двух НАДН в цикле Кребса, либо об этом НАДН в цикле Кребса. То есть вместо промежуточной стадии здесь просто пишется 4 НАДН. 4 НАДН. Мы сделаем это дважды. Один раз на каждый пируват. Итак, они говорят, 8 НАДН образуется в цикле Кребса. На самом деле, 6 образуется в цикле, а 2 — на подготовительной стадии. Теперь самое интересное, откуда берутся 38 АТФ, необходимые для клеточного дыхания? На каждую молекулу глюкозы образовалось две АТФ, а потом ещё две АТФ. Итак, 4 АТФ. Сколько у нас НАДН? 2 + 4 и ещё плюс 4 - это 10. Итак, у нас 10 НАДН. Ещё 2 ФАДН2. 2 ФАДН2. Думаю в первом видео про клеточное дыхание, я упоминал ФАДН. Если точнее, то это ФАДН2. Также может возникнуть вопрос, а где же 38 АТФ? Мы получили только 4 АТФ. Но они задействованы в цепи переноса электронов. Эти молекулы будут окисляться в цепи переноса электронов. Из каждого НАДН в цепи переноса электронов образуется три АТФ. То есть из этих 10 НАДН образуется 30 АТФ в цепи переноса электронов. А из каждого ФАДН2, после того как, он окислится и превратится в ФАД в цепи переноса электронов, образуется две АТФ. То есть из двух ФАДН2 образуется 4 АТФ в цепи переноса электронов. Теперь мы видим, у нас есть ещё 4 АТФ. Гликолиз, подготовительная стадия и цикл Кребса, или лимонной кислоты. Потом эти продукты гликолиза и цикла лимонной кислоты включатся в цепь переноса электронов и образуется ещё 34 АТФ. Так 34 плюс 4, даёт 38 АТФ, это то, что мы ожидаем от клетки в идеале. Это максимум теоретически. В большинстве клеток процессы не такие эффективные. Но это число нужно запомнить, если вы собираетесь сдавать вступительные экзамены по биологии. Следует подчеркнуть ещё кое-что. Всё, о чём мы говорили, это метаболизм углеводов. Или, другими словами, катаболизм сахаров. Сахара разрушаются и образуется АТФ. Глюкоза — это наша отправная точка. Но в клетках животных, в том числе в наших с вами, могут катаболизироваться другие вещества. Мы можем катаболизировать белки. Можем катаболизировать жиры, если в нашем теле есть жир, у нас есть энергия. В теории, наше тело должно обладать способностью принимать жир и мы должны преобразовывать его. Мы должны быть способны синтезировать АТФ. Я обратил ваше внимание на это, очевидно, что тогда не используется гликолиз. Хотя жиры могут превращаться в глюкозу в печени. Но интересно отметить, что цикл Кребса — это отправная точка для этих катаболитических механизмов. Белки могут распадаться до аминокислот, а те могут распадаться до ацетил-КоА. Жиры могут превращаться в глюкозу, а она уже используется в клеточном дыхании. Но в общем, ацетил-КоА — это общий посредник, который может вступить в цикл Кребса и образуется АТФ, независимо от того, что было исходным топливом: углеводы, сахара, белки или жиры. Теперь мы разобрались в том, как это всё происходит. Разобрали весь процесс. Но сейчас я покажу вам диаграмму, которую вы можете увидеть в учебниках по биологии. Я покажу вам диаграмму из Википедии. Она выглядит запутанной и довольно-таки сложной. Думаю поэтому многие не могут разобраться с клеточным дыханием. Потому что она перегружена информацией. Трудно отыскать главное. Я просто выделю здесь главные стадии. Вы увидите, что это то же, о чём мы и говорили. Образуется 2 пирувата по гликолизу. Это пируват. Здесь показана молекулярная структура. Это стадия окисления пирувата, о которой я говорил. Это подготовительная стадия. Смотрите, здесь образуется диоксид углерода. И НАД плюс восстанавливается до НАДН. Теперь мы готовы к циклу Кребса. Ацетил-КоА и щавелевоуксусная кислота реагируют друг с другом и образуется лимонная кислота. Здесь нарисована молекула... вот в этом месте. А затем лимонная кислота окисляется в цикле Кребса вот так. Каждая из этих стадий катализируется ферментами. Она окисляется. Я хочу выделить интересные детали мы нарисовали НАД, который восстанавливается до НАДН. У нас есть ещё один НАД, который восстанавливается до НАДН. Здесь ещё один, который также восстанавливается до НАДН. Если считать подготовительную стадию, у нас 4 НАДН, 3 из которых образовались в цикле Кребса. Это то, о чём я вам говорил. В этой диаграмме есть ещё ГТФ. ГТФ образуется из ГДФ. ГТФ — это гуанозин трифосфат. Другой пурин, который может быть источником энергии. Но далее он используется в синтезе АТФ. Это просто способ изображения этого процесса. Это АТФ, которую я нарисовал на диаграмме сверху. У них есть эта Q-группа. Не буду вдаваться в детали. Здесь она восстанавливается. Она присоединяет два водорода. Всё заканчивается восстановлением ФАДН2. Итак, здесь у нас образуется ФАДН2. И как я обещал, на каждый пируват, запомните, это происходит дважды, на каждый пируват образовались 1, 2, 3, 4 НАДН. Образовалась одна молекула АТФ и одна молекула ФАДН2. Именно это мы здесь увидели. Ну что же, до встречи в следующем ролике. Subtitles by the Amara.org community