If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Если вы используете веб-фильтр, пожалуйста, убедитесь, что домены *.kastatic.org и *.kasandbox.org разблокированы.

Основное содержание

Брожение и анаэробное дыхание

Как клетки получают энергию из глюкозы в отсутствии кислорода. У дрожжей в результате анаэробных реакций образуется этиловый спирт, а в мышцах вашего организма — молочная кислота.

Введение

Вы когда-нибудь интересовались, как дрожжи ферментируют ячменный солод в пиво? Или как мышцы нашего тела поддерживают работоспособность даже после сильных нагрузок, когда им не хватает кислорода?
Оба этих процесса происходят благодаря альтернативным путям расщепления глюкозы, если по какой-то причине нормальное, кислородное (аэробное) клеточное дыхание невозможно, то есть в клетках нет кислорода, чтобы действовать в качестве акцептора в конце цепи переноса электронов. Этот процесс называют брожением он состоит из гликолиза и нескольких дополнительных реакций. У дрожжей в результате этих реакций образуется спирт, а в наших мышцах — молочная кислота.
Брожение — очень распространённый биохимический процесс, но это не единственный способ получить энергию анаэробно, то есть без кислорода. Вместо этого некоторые живые системы используют неорганическую молекулу, отличную от space, t, e, x, t, O, start subscript, 2, end subscript, такую как сульфат, в качестве конечного акцептора электронов в электрон-транспортной цепи. Этот процесс, называемый анаэробным клеточным дыханием , осуществляется некоторыми бактериями и археями.
В этой статье мы подробнее рассмотрим анаэробное клеточное дыхание и различные виды брожения.

Анаэробное клеточное дыхание

Анаэробное клеточное дыхание очень похоже на аэробное, где электроны, полученные из «топливной» молекулы, передаются на электрон-транспортную цепь, способствуя синтезу start text, А, Т, Ф, end text. Разница в том, что некоторые организмы в качестве конечного акцептора электронов вместо кислорода используют сульфат left parenthesis, start text, S, O, end text, start subscript, 4, end subscript, start superscript, 2, minus, end superscript, right parenthesis, нитрат left parenthesis, start text, N, O, end text, start subscript, 3, end subscript, start superscript, minus, end superscript, right parenthesis, серу или некоторые другие молекулыstart superscript, 1, end superscript.
У каких организмов можно встретить анаэробное клеточное дыхание? Некоторые прокариоты — бактерии и археи — живут в среде с низким содержанием кислорода, поэтому для расщепления «топливных» молекул им приходится полагаться только на анаэробное клеточное дыхание. Например, метаногенные археи используют в качестве конечного акцептора электронов углекислый газ, выделяя при этом метан. Они обитают в почве и в пищеварительной системе жвачных животных, включая коров и овец.
Аналогично, сульфатредуцирующие бактерии и археи в качестве финального акцептора электронов используют сульфат и выделяют при этом сульфид left parenthesis, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, S, end text, right parenthesis. Изображение ниже представляет собой аэрофотоснимок прибрежных вод, зелёные участки на нём — это места колоний сульфатредуцирующих бактерий.
Аэрофотоснимок прибрежных вод с цветением сульфатредуцирующих бактерий, представляющих собой крупные зеленые пятна в воде.
Оригинал изображения взят из: "Метаболизм без кислорода. Рисунок 1," OpenStax College, Biology, CC BY 3,0; Modification of work by NASA/Jeff Schmaltz, MODIS Land Rapid Response Team at NASA GSFC, Visible Earth Catalog of NASA images.

Брожение

Брожение — это ещё один анаэробный (то есть не требующий кислорода) путь расщепления глюкозы, который встречается у многих живых организмов и в различных типах клеток. При брожении единственный путь выделения энергии — это гликолиз, после которого следуют ещё несколько дополнительных реакций.
Брожение и клеточное дыхание начинаются одинаково — с гликолиза. Однако при брожении образовавшийся из глюкозы пируват не окисляется, поэтому дальше не запускаются ни цикл трикарбоновых кислот, ни электрон-транспортная цепь. Поскольку электрон-транспортная цепь не функционирует, образовавшиеся после гликолиза молекулы start text, Н, А, Д, H, end text не могут перенести электроны и вернуться к виду start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript.
Поэтому цель дополнительных реакций брожения — вернуть переносчик электронов start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript из оставшегося после гликолиза start text, Н, А, Д, H, end text. Для этого электроны из start text, Н, А, Д, H, end text передаются на другую органическую молекулу (например, на конечный продукт гликолиза — пируват). Благодаря этому поддерживается постоянный запас start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript, и процесс гликолиза продолжается.

Молочнокислое брожение

В процессе молочнокислого брожения start text, Н, А, Д, H, end text передаёт свои электроны непосредственно пирувату, в результате чего образуется побочный продукт — лактат. Лактат — это депротонированная форма молочной кислоты, которая и дала название всему процессу. Молочнокислое брожение протекает, например, у бактерий, превращающих молоко в йогурт, и в красных кровяных тельцах нашего организма, у которых нет митохондрий, поэтому в них не может протекать обычное клеточное дыхание.
Схема молочнокислого брожения. Молочнокислое брожение состоит из двух этапов: гликолиз и регенерация НАДH.
В процессе гликолиза одна молекула глюкозы преобразуется в две молекулы пирувата с образованием двух новых молекул АТФ и двух молекул НАДH.
На этапе регенерации НАДH две молекулы НАДH отдают электроны и атомы водорода двум молекулам пирувата, образуя две молекулы лактата, тем самым регенерируя НАД +.
Молочнокислое брожение может протекать и в клетках наших мышц, если им не хватает кислорода для аэробного клеточного дыхания. Это может случиться, например, в результате сильных нагрузок. Одно время считалось, что боль в мышцах после активных упражнений вызывается как раз накопившейся молочной кислотой, но последние исследования показывают, что скорее всего это не так.
Молочная кислота, образующаяся в мышечных клетках, транспортируется кровотоком в печень, где превращается снова в пируват и принимает участие в реакциях клеточного дыхания.

Спиртовое брожение

Ещё один знакомый вам вид брожения — спиртовое брожение, в котором start text, Н, А, Д, H, end text отдаёт свои электроны производному пирувата с образованием этанола.
Преобразование пирувата в этанол происходит в два этапа. На первом этапе от пирувата отделяется карбоксильная группа и выделяется в виде углекислого газа с образованием двухуглеродной молекулы — ацетальдегида. На втором этапе start text, Н, А, Д, H, end text отдаёт электроны ацетальдегиду, возвращаясь к виду start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript, и образуется этанол.
Схема спиртового брожения. Спиртовое брожение протекает в два этапа: гликолиз и регенерация НАДH.
В процессе гликолиза одна молекула глюкозы преобразуется в две молекулы пирувата с образованием двух новых молекул АТФ и двух молекул НАДH.
На этапе регенерации НАДH две молекулы пирувата сначала преобразуются в две молекулы ацетальдегида, в результате чего выделяются две молекулы углекислого газа. Затем две молекулы НАДH отдают электроны и атомы водорода двум молекулам ацетальдегида, в результате чего образуются две молекулы этанола и НАД+.
Благодаря спиртовому брожению в дрожжевых клетках образуется спирт, который содержится в алкогольных напитках, таких как пиво и вино. Однако алкоголь токсичен для дрожжей в больших количествах (так же, как и для людей), поэтому количество спирта в пиве и вине ограничено. Толерантность к этанолу у дрожжей варьируется от 5 до 21 %, в зависимости от штамма дрожжей и условий окружающей среды.

Факультативные и облигатные анаэробы

Многие бактерии являются факультативными анаэробами, то есть они могут переключаться между аэробным и анаэробным путями (во втором случае это может быть брожение или анаэробное дыхание) в зависимости от наличия (присутствия или отсутствия) кислорода. Это свойство позволяет им получать больше АТФ из молекул глюкозы, когда кислорода достаточно (поскольку при аэробном дыхании образуется гораздо больше молекул АТФ, чем в анаэробных путях), и продолжать метаболизм, а также поддерживать жизнедеятельность в условиях недостатка кислорода.
Однако есть бактерии, которые являются облигатными анаэробами, то есть они могут жить и расти только в условиях отсутствия кислорода. Для таких микроорганизмов кислород токсичен, и контакт с кислородом может им навредить или вовсе убить. Примером облигатного анаэроба может служить бактерия клостридия, вызывающая ботулизм, одну из форм пищевого отравленияsquared. Недавно в глубоководных отложениях, где нет кислорода, были обнаружены многоклеточные животныеstart superscript, 3, comma, 4, end superscript.

Самопроверка

Иллюстрация бочки для производства вина посредством брожения виноградного сока. Бочки снабжены клапанами для сброса давления.
Оригинал изображения взят из: "Метаболизм без кислорода. Рисунок 3" by OpenStax College, Biology, CC BY 3,0
  1. В этих бочках дрожжи вовсю превращают виноградный сок в вино. Зачем в бочках, где производится вино, нужны клапаны для сброса давления?
    Выберите 1 ответ:


Хотите присоединиться к обсуждению?

Пока нет ни одной записи.
Знаете английский? Нажмите здесь, чтобы увидеть обсуждение, которое происходит на английской версии сайта.